Thành viên:Naazulene/Sự phát triển phôi người

Trang này viết về human embryonic development. Đối với embryonic development in general, xem Embryonic development.

The initial stages of human embryonic development (embryogenesis)

Sự phát triển phôi người là sự hình thành của phôi từ hợp tử. Nó được đặc tính hóa bởi quá trình phân chia tế bào và biệt hóa tế bào.

Human embryonic development or human embryogenesis is the development and formation of the human embryo. It is characterised by the processes of cell division and cellular differentiation of the embryo that occurs during the early stages of development. In biological terms, the development of the human body entails growth from a one-celled zygote to an adult human being. Fertilization occurs when the sperm cell successfully enters and fuses with an egg cell (ovum). The genetic material of the sperm and egg then combine to form the single cell zygote and the germinal stage of development commences. Human embryonic development covers the first eight weeks of development, which have 23 stages, called Carnegie stages. At the beginning of the ninth week, the embryo is termed a fetus (spelled "foetus" in British English). In comparison to the embryo, the fetus has more recognizable external features and a more complete set of developing organs.

Human embryology is the study of this development during the first eight weeks after fertilization. The normal period of gestation (pregnancy) is about nine months or 40 weeks.

The germinal stage refers to the time from fertilization through the development of the early embryo until implantation is completed in the uterus. The germinal stage takes around 10 days. During this stage, the zygote divides in a process called cleavage. A blastocyst is then formed and implants in the uterus. Embryogenesis continues with the next stage of gastrulation, when the three germ layers of the embryo form in a process called histogenesis, and the processes of neurulation and organogenesis follow.

The entire process of embryogenesis involves coordinated spatial and temporal changes in gene expression, cell growth, and cellular differentiation. A nearly identical process occurs in other species, especially among chordates.

Thuật ngữ

Trong ngôn ngữ gốc, các thuật ngữ liên quan đến quá trình hình thành phôi ở người đa dạng và thiếu tính thống nhất. Các thuật ngữ đó khi được dịch sang tiếng Việt lại càng đa dạng. Trong bài viết này, các thuật ngữ tiếng Việt và thuật ngữ tiếng Anh tương ứng được sử dụng khi nói về sự phát triển phôi ở người là:

Giai đoạn mầm

Giai đoạn mầm

• Màng trong suốt (zona pellucida): thứ bao bọc ngoài trứng, và sau này là bao bọc phôi nang.

Giai đoạn phôi nang

Giai đoạn phôi nang (blastulation) là giai đoạn từ hợp tử đến phôi nang.

• Sự phân cắt (cleavage): các lần nguyên phân từ hợp tử đến phối dâu, trong đó gần như không có sự tăng sinh tế bào chất
• Nguyên bào phôi (blastomere): tế bào trong giai đoạn 2 đến 32 tế bào
• Phôi dâu (morula): khối tế bào ở cuối sự phân cắt, có từ 16 đến 32 tế bào
• Phôi nang (blastula/blastocyst): cấu trúc ở cuối giai đoạn phôi nang. Trong tiếng Anh, cấu trúc này ở thú gọi là blastocyst, còn ở động vật khác gọi là blastula. Cấu trúc này bao gồm:
  • Nguyên bào nuôi (trophoblast): lớp tế bào ngoài cùng, tạo ranh giới trong và ngoài phôi
  • Phôi bào (embryoblast): tế bào thuộc khối tế bào trong
  • Khoang phôi (blastocoel): thể tích bên trong lớp nguyên bào nuôi mà không phải khối tế bào trong
  • Cực phôi (fetal/embryonic pole): phía có các phôi bào
  • Cực không phôi (abembryonic pole): phía của khoang phôi
• Phôi thoát màng (zona hatching): quá trình phôi nang thoát ra khỏi màng trong suốt.
• Đĩa phôi hai lá (bilaminar embryonic disc): cấu trúc hai lớp có nguồn gốc từ các phôi bào
  • Thượng bì (epiblast)
  • Hạ bì (hypoblast)
• Lá nuôi (trophoblast)
  • Lá nuôi tế bào (cytotrophoblast): cấu trúc có nguồn gốc từ nguyên bào nuôi, bao ngoài đĩa phôi hai lá và tạo thành hình dạng cầu của phôi nang.
  • Lá nuôi hợp bào (syntiotrophoblast): cấu trúc có nguyên gốc từ nguyên bào nuôi, bao ngoài lá nuôi tế bào và có chức năng bám vào niêm mạc tử cung.

Giai đoạn phôi vị

Giai đoạn phôi vị (gastrulation) là giai đoạn từ phôi nang đến phôi vị.

• Các cấu trúc nguyên thủy
  • Rãnh nguyên thủy (primitive groove)
  • Nút nguyên thủy (primitive node)
  • Hố nguyên thủy (primitive pit)
  • Đường nguyên thủy (primitive streak): cấu trúc bao gồm rãnh nguyên thủy, nút nguyên thủy và hố nguyên thủy.
• Đĩa phôi ba lá (trilaminar embryonic disc): đĩa phôi của phôi vị, trong đó:
  • Ngoại bì (ectoderm/-blast): lớp ngoài cùng của đĩa phôi của phôi vị, ở vị trí của thượng bì cũ
  • Trung bì (mesoderm/-blast): lớp giữa của đĩa phôi của phôi vị, các bản chất là các tế bào phân chia từ thượng bì tràn xuống
  • Nội bì (endoderm/-blast): lớp trong cùng của đĩa phôi của phôi vị, có bản chất là các tế bào phân chia từ thượng bì tràn xuống và thay thế vị trí của hạ bì

Giai đoạn phôi thần kinh

Giai đoạn phôi thần kinh (neurulation): giai đoạn từ phôi vị phát triển lên phôi có dây thần kinh

Giai đoạn mầm

Giai đoạn mầm bắt đầu từ thụ tinh và kết thúc khi phôi làm tổ. Lúc này, phôi là phôi nang. Giai đoạn mầm bao gồm giai đoạn phôi nang, trong đó hợp tử phát triển thành phôi dâu rồi thành phôi nang. Giai đoạn phôi nang bao gồm giai đoạn phân cắt, trong đó hợp tử phát triển thành phôi dâu.

Thụ tinh

Bài chi tiết: Thụ tinh ở người

Sự thụ tinh diễn ra khi tinh trùng thành công đi vào trứng và hai bộ vật chất di truyền dung hợp với nhau, tạo thành hợp tử (một tế bào lưỡng bội). Sự kiện này thường diễn ra trong vòi Fallop (vòi trứng). Hợp tử mang vật chất di truyền từ giao tử đực (23 nhiễm sắc thể đơn) và giao tử cái ((23 nhiễm sắc thể đơn). 46 nhiễm sắc thể đơn nguyên phân, hình thành phôi có 2 tế bào.

Để thụ tinh thành công, ba quá trình phải diễn ra. Thứ nhất là sự di chuyển hướng hóa của tinh trùng về phía trứng. Thứ hai là sự tương thích giữa trứng và tinh trùng để chúng có thể dính với nhau. Khi tinh trùng dính được vào trứng, quá trình thứ ba - phản ứng thể ngọn diễn ra. Trong đó, thể ngọn - cấu trúc bao đỉnh của đầu tinh trùng và chứa enzyme phân hủy - phân hủy màng trong suốt để tinh trùng có thể đi vào. Khi tinh trùng đi vào, calcium được giải phóng để chặn các tế bào tinh trùng khác. Một phản ứng song song diễn ra trong buồng trứng được gọi là phản ứng zona. Trong đó, các hạt vỏ (cortical granule) chứa enzyme phân hủy phân hủy các protein thụ thể trên tinh trùng, ngăn chặn thụ tinh đa tinh trùng. Các hạt vỏ cũng dung hợp với màng sinh chất và làm thay đổi màng trong suốt để ngăn chặn các tinh trùng khác.

Phân cắt

Xem thêm thông tin: Phân cắt (phôi) và Rãnh phân cắt

Eight-cell embryo, at three days

Điểm bắt đầu của quá trình phân cắt là lần nguyên phân đầu tiên của hợp tử, tạo thành hai tế bào. Các lần nguyên phân cứ kế tiếp diễn ra để tạo thành 4, rồi 8 rồi 16 tế bào. Mỗi lần nguyên phân kéo dài 12 đến 24 tiếng. Trong quá trình này, kích thước chung của khối tế bào không tăng về kích thước. Tức là sau mỗi lần nguyên phân, tỷ lệ (nhân / tế bào chất) lại tăng.

Bân đầu, nguyên bào - những tế bào trong khối tế bào này - chưa phân hóa và được bao bọc bởi màng trong suốt của trứng. Từ giai đoạn 8 tế bào, các nguyên bào bắt đầu đặc lại. Chúng bắt đầu hình thành những liên kết khe để có thể tiếp nhận và phản ứng với các tính hiệu sinh lý và tế bào.

Khi số lượng tế bào đạt khoãng 16, khối tế bào hình cầu nằm trong màng trong suốt được gọi là phôi dâu.

Giai đoạn phôi nang

Xem thêm thông tin: Sự phân cực trong phát triển phôi

Blastocyst with an inner cell mass and trophoblast

Bản thân sự phân cắt là một phần của giai đoạn phôi nang - quá trình hình thành phôi nang.

Trong giai đoạn này, các nguyên bào phôi (của phôi dâu) phân hóa thành lớp ngoài gọi là nguyên bào nuôi, và khối tế bào trong. Khi các nguyên bào phôi bên ngoài đặc lại, các nguyên bào nuôi dần trở nên không phân biệt được. Chúng vẫn nằm gọn trong màng trong suốt. Sự đặc lại này giúp cấu trúc phôi kín nước, giữ được chất dịch mà các tế bào sẽ tiết trong các giai đoạn sau. Khối tế bào trong phân hóa thành các phôi bào và phân cực ở một đầu: chúng xít lại với nhau và hình thành các liên kết khe để liên lạc với nhau. Sự phân cực này để lại một khoang gọi là khoang phôi (blastocoel). Cấu trúc bên trong màng trong suốt trong giai đoạn này được gọi là phôi nang (blastocyst), bao gồm lá phôi, khoang phôi và phôi bào.

Nguyên bào nuôi tiết dịch vào trong khoang phôi. Phôi nang lớn dần và bắt đầu "nở" ra khỏi màng trong suốt. Màng trong suốt sau đó phân hủy. Quá trình này gọi là quá trình phôi thoát màng (zona hatching), và nó diễn ra vào độ ngày thứ sáu, ngay trước khi trứng làm tổ. Quá trình phôi thoát màng được hỗ trợ bởi các protease được tiết từ các tế bào của phôi nang. Các protease này tạo một lỗ nhỏ trên màng trong suốt. Từ đó, nhờ sự co giãn đều đặn của phôi nang, áp lực bên trong lớp trong suốt tăng lên, lỗ này rách rộng ra và phôi nang thoát được ra khỏi lớp bao cứng này.

Sau này, khối tế bào trong (các phôi bào) sẽ tạo thành tiền phôi: màng ối (amnion), túi noãn hoàng (yolk sac) và niệu nang (allantois); còn các nguyên bào nuôi sẽ tạo thành nhau thai. Phôi và các màng của nó được gọi là conceptus (thai sớm). Ở giai đoạn phôi thoát màng, khối tế bào đã đi được đến tử cung. Lớp trong suốt đã phân hủy, khối tế bào trần trụi có thể đính vào nội niêm mạc tử cung, thông qua nguyên bào nuôi, để bắt đầu làm tổ.

Ở đầu tuần thứ hai, phôi bào phân hóa thành lớp thượng bì và hạ bì. Đây là hai lớp của đĩa phôi hai lá. Đĩa phôi hai lá cuối cùng sẽ phát triển thành phôi. Mỗi lớp của đĩa phôi phân chia để bọc bên trong lớp lá nuôi tế bào, tạo thành các màng và khoang. Lớp màng có nguồn gốc hạ bì và bọc trong lớp lá nuôi tế bào được gọi là màng Heuser; màng Heuser bọc túi noãn hoàng nguyên phát. Trong lúc đó, nguyên bào nuôi cũng phân hóa thành hai lớp: lớp lá nuôi tế bào và lớp lá nuôi hợp bào. Lớp lá nuôi hợp bào gắn vào nội niêm mạc tử cung. Sau khi gắn được vào nội niêm mạc tử cung, lá nuôi hợp bào phát triển và đi vào giai đoạn khuyết (lacunar stage), trong đó các lỗ khuyết (lacuna) hình thành. Lớp lá nuôi hợp bào bát đầu ăn mòn các mao mạch của mẹ để hình thành các mạch máu hình sin. Máu thông qua mạch máu hình sin đổ đầy các lacuna để tạo hệ tuần hoàn tủ cung nhau thai. Sau đó, các tế bào phát sinh từ túi noãn hoàng lót vào giữa lá nuôi tế bào và màng Heuser, tạo thành trung bì ngoài phôi. Trung bì ngoài phôi sau này sẽ hình thành khoang đệm.

Đế cuối tuần thứ hai, một số tế bào của lá nuôi đâm xuyên vào trong lá nuôi hợp bài và hình thành các cột tròn. Những cột này được gọi là lông nhung sơ cấp. Cùng lúc đó, túi noãn hoàng nguyên phát thắt lại ở một chỗ eo để hình thành túi noãn hoàng thứ phát, nhỏ hơn túi noãn ngoài nguyên phát. Sự thắt eo này để lại một cụm tế bào.

Làm tổ

Bài chi tiết: Implantation (embryology)

Trophoblast differentiation

Sau khi rụng trứng, thành niêm mạc biến thành một thành tiết để chuẩn bị nhận phôi. Nó dày hơn, với các tuyến tiết dài ra, và trở nên nhiều khoang hơn.

After ovulation, the endometrial lining becomes transformed into a secretory lining in preparation of accepting the embryo. It becomes thickened, with its secretory glands becoming elongated, and is increasingly vascular. This lining of the uterine cavity (or womb) is now known as the decidua, and it produces a great number of large decidual cells in its increased interglandular tissue. The blastomeres in the blastocyst are arranged into an outer layer called the trophoblast. The trophoblast then differentiates into an inner layer, the cytotrophoblast, and an outer layer, the syncytiotrophoblast. The cytotrophoblast contains cuboidal epithelial cells and is the source of dividing cells, and the syncytiotrophoblast is a syncytial layer without cell boundaries.

The syncytiotrophoblast implants the blastocyst in the decidual epithelium by projections of chorionic villi, forming the embryonic part of the placenta. The placenta develops once the blastocyst is implanted, connecting the embryo to the uterine wall. The decidua here is termed the decidua basalis; it lies between the blastocyst and the myometrium and forms the maternal part of the placenta. The implantation is assisted by hydrolytic enzymes that erode the epithelium. The syncytiotrophoblast also produces human chorionic gonadotropin, a hormone that stimulates the release of progesterone from the corpus luteum. Progesterone enriches the uterus with a thick lining of blood vessels and capillaries so that it can oxygenate and sustain the developing embryo. The uterus liberates sugar from stored glycogen from its cells to nourish the embryo. The villi begin to branch and contain blood vessels of the embryo. Other villi, called terminal or free villi, exchange nutrients. The embryo is joined to the trophoblastic shell by a narrow connecting stalk that develops into the umbilical cord to attach the placenta to the embryo. Arteries in the decidua are remodelled to increase the maternal blood flow into the intervillous spaces of the placenta, allowing gas exchange and the transfer of nutrients to the embryo. Waste products from the embryo will diffuse across the placenta.

As the syncytiotrophoblast starts to penetrate the uterine wall, the inner cell mass (embryoblast) also develops. The inner cell mass is the source of embryonic stem cells, which are pluripotent and can develop into any one of the three germ layer cells, and which have the potency to give rise to all the tissues and organs.

Đĩa phôi

Các phôi bào cấu thành nên đĩa phôi hai lá gồm hai lớp: lớp trên gọi là thượng bì và lớp dưới gọi là hạ bì. Đĩa phôi này chia phôi nang thành hai khoang: khoang phôi nang ở phía hạ bì và khoang màng ối ở phía thượng bì. Ở cuối tuần thứ hai, hai lớp này phân chia để tạo thành vách liền kề bên trong lá nuôi tế bào, tạo thành hai khoang: túi noãn hoàng (còn gọi là exocoelomic cavity - tạm dịch: khoang ngoài khoang) có tiền thân là khoang phôi nang và túi ối có tiền thân là khoang màng ối. Lớp tế bào bao xung quanh túi noãn hoàng được gọi là màng Heuser hoặc màng ngoài khoang. Các tế bào của hạ bì di cư về phía ngoài túi noãn hoàng tạo thành trung bì ngoài phôi. Các tế bào này cuối cùng sẽ hình thành khoang đệm.

Giai đoạn phôi vị

Bài chi tiết: Giai đoạn phôi vị

Sự phát sinh mô của mỗi lớp mầm.

Artificially colored – gestational sac, yolk sac and embryo (measuring 3 mm at five weeks)

Embryo attached to placenta in amniotic cavity

Khoảng ngày thứ 17, trên thượng bì xuất hiện một đường lõm gọi là đường nguyên thủy. Giai đoạn phôi vị bắt đầu. Trong giai đoạn này, giữa thượng bì và hạ bì xuất hiện một lớp tế bào nữa, gọi là trung bì; vị trí của hạ bì bị thay thế bởi nội bì và thượng bì trở thành ngoài bì. Đĩa phôi hai lá phát triển thành đĩa phôi ba lá.

Đường nguyên thủy và vị trí các tế bào thượng bì mọc gấp vào trong để tạo trung bì. Ở một đầu rãnh nguyên thủy là nút nguyên thủy (lồi). Ở giữa nút nguyên thủy là hố nguyên thủy, nối với dây sống nằm ngay dưới đó. Phần của đường nguyên thủy mà không phải nút hay lõm nguyên thủy được gọi là rãnh nguyên thủy. Đó là phần dài và thẳng, kéo từ nút nguyên thủy đến cạnh của đĩa phôi.

Đầu tiên thượng bì phát triển vào dưới đường nguyên thủy, thay thế vị trí của các tế bào hạ bì để tạo thành lớp nội bì. Sau đó, các tế bào phát sinh từ thượng bì tiếp tục tràn vào giữa thượng bì và nội bì, tràn ra khắp phía để tạo thành lớp trung bì, ngăn cách thượng bì và nội bì. Lúc này, thượng bì được gọi là ngoại bì. Hai vị trí mà ngoại bì và nội bì không bị ngắn cách bởi trung bì là màng hầu họng và màng nhầu. Sau khi hình thành ba lớp mầm, phôi được gọi là phôi vị.

Ba lớp mầm của phôi vị có dạng ba đĩa dẹt xếp chồng lên nhau. Ba đĩa dẹt này sẽ phát triển thành tất cả những cơ quan trong cơ thế sau các quá trình phát sinh đốt khúc (somitogenesis), phát sinh mô (histogenesis) và phát sinh cơ quan (organogenesis). Nội bì được hình thành từ các tế bào thượng bì di cư xuống hạ bì, còn trung bì hình thành từ các tế bào phát triển ở giữa thượng thượng bì và nội bì. Nói chung, cả ba lớp mầm đều phát sinh từ thượng bì. Lớp trên cùng - ngoại bì - phát triển thành lớp da ngoài cùng, hệ thần kinh trung ương và ngoại biên, mắt, tai trong và nhiều loại mô liên kết. Lớp giữa - trung bì - phát triển thành trái tim, xương, cơ và thận. Lớp trong cùng - nội bì phát triển thành phổi, ruột, tuyến giáp, mật và bàng quan.

Phôi khẩu hình thành ở phía nội bì, rồi nó càng ngày càng sâu vào để hình thành ruột nguyên thủy - tiền thân của ruột. Như ở các loài động vật miệng thứ sinh khác, phôi khẩu của phôi người sẽ trở thành hậu môn, còn ruột nguyên thủy sẽ sâu vào về phía bên kia để trở thành miệng. Khi ống tiêu hóa hoàn chỉnh, giai đoạn phôi vị hoàn thành và giai đoạn phôi thần kinh có thể bắt đầu.

Giai đoạn phôi thần kinh

Bài chi tiết: Giai đoạn phôi thần kinh

Neural plate

Neural tube development

Sau giai đoạn phôi vị, ngoại bì phát sinh ra mô biểu bì và mô thần kinh, phôi vị bây giờ được gọi là phôi thần kinh. Ngoài bì dày lên và hình thành đĩa thần kinh. Trên đãi thần kinh xuất hiện các nếp gấp lên gọi là gấp thần kinh. Giai đoạn phôi thần kinh là giai đoạn đĩa thần kinh gấp lên để trở thành ống thần kinh. Quá trình này diễn ra ở tuần thứ tư. Nó gấp

Following gastrulation, the ectoderm gives rise to epithelial and neural tissue, and the gastrula is now referred to as the neurula. The neural plate that has formed as a thickened plate from the ectoderm, continues to broaden and its ends start to fold upwards as neural folds. Neurulation refers to this folding process whereby the neural plate is transformed into the neural tube, and this takes place during the fourth week. They fold, along a shallow neural groove which has formed as a dividing median line in the neural plate. This deepens as the folds continue to gain height, when they will meet and close together at the neural crest. The cells that migrate through the most cranial part of the primitive line form the paraxial mesoderm, which will give rise to the somitomeres that in the process of somitogenesis will differentiate into somites that will form the sclerotomes, the syndetomes, the myotomes and the dermatomes to form cartilage and bone, tendons, dermis (skin), and muscle. The intermediate mesoderm gives rise to the urogenital tract and consists of cells that migrate from the middle region of the primitive line. Other cells migrate through the caudal part of the primitive line and form the lateral mesoderm, and those cells migrating by the most caudal part contribute to the extraembryonic mesoderm.

The embryonic disc begins flat and round, but eventually elongates to have a wider cephalic part and narrow-shaped caudal end. At the beginning, the primitive line extends in cephalic direction and 18 days after fertilization returns caudally until it disappears. In the cephalic portion, the germ layer shows specific differentiation at the beginning of the fourth week, while in the caudal portion it occurs at the end of the fourth week. Cranial and caudal neuropores become progressively smaller until they close completely (by day 26) forming the neural tube.

Sự biệt hóa của mỗi lớp mầm

Ngoại bì

Ngoại bì biệt hóa trong giai đoạn phôi thần kinh. Từ lúc xuất hiện mào thần kinh, ngoại bì sẽ được chia thành ngoại bì thần kinh - phần ở giữa hai mào - và ngoại bì da - phần ở ngoài hai mào. Khi ống thần kinh hoàn thiện, ngoài bì thần kinh tuột vào trong trung bì, ngoại bì da ở vị trí ngoài cùng.

• Ngoại bì thần kinh, lúc này đang ở cấu trúc ống thần kinh, phát triển thành hệ thần kinh trung ương là não và tủy sống.
• Ngoại bì da phát triển thành biểu mô da và các phần khác (tóc, móng), các tuyến bề mặt như tuyến mồ hôi, tuyến bã và tuyến vú (tuyến tiết sữa).

Trung bì

Mỗi phần trung bì biệt hóa thành các cơ quan khác nhau.

• Trung bì cận trục: mô cơ, xương và mô liên kết
• Trung bì trung gian: thận
• Trung bì bên: lá thành và lá tạng, hệ tim mạch

Nội bì

Nội bì biệt hóa để phát triển thành

• Ống tiêu hóa
• Các tuyến tiêu hóa
• Hệ hô hấp

Phát triển cơ quan và hệ cơ quan

Nine-week-old human embryo from an ectopic pregnancy

Sự phát sinh cơ quan (organogenesis) là sự hình thành nên các tập hợp các mô cùng thực hiện một chức năng chung. Quá trình này diễn ra từ tuần thứ ba đến tuần thứ tám, và tiếp tục đến lúc đẻ. Một số cơ quan, ví dụ như phổi, còn tiếp tục hoàn thiện sau khi đẻ. Các cơ quan đó cấu thành các hệ cơ quan của cơ thể.

Máu

Các tế bào gốc máu - nguồn gốc của tất cả tế bào máu - phát triển từ trung bì. Sự hình thành máu bắt đầu từ các ao máu trong túi noãn hoàng. Từ nguyên bào mạch máu, các ao máu phát triển ở ngoài phôi, trong dây rốn, túi rốn, niệu nang, và khoang đệm.

Ở trung tâm các ao máu, nguyên bào mạch máu hình thành nên các tế bào gốc máu. Ở rìa các ao máu, nguyên bào mạch máu biệt hóa thành nguyên bào mạch - tiền thân của các mạch máu.

Trái tim và hệ mạch

Bài chi tiết: Heart development

Xem thêm thông tin: Vascular remodelling in the embryo

Trái tim là cơ quan đầu tiên được hình thành, nó có thể bắt đầu đập và bơm màu vào ngày thứ 22. Các nguyên bào cơ và ao máu trong

The heart is the first functional organ to develop and starts to beat and pump blood at around 22 days. Cardiac myoblasts and blood islands in the splanchnopleuric mesenchyme on each side of the neural plate give rise to the cardiogenic region.This is a horseshoe-shaped area near to the head of the embryo. By day 19, following cell signalling, two strands begin to form as tubes in this region, as a lumen develops within them. These two endocardial tubes grow and by day 21 have migrated towards each other and fused to form a single primitive heart tube, the tubular heart. This is enabled by the folding of the embryo which pushes the tubes into the thoracic cavity.

Also at the same time that the endocardial tubes are forming, vasculogenesis (the development of the circulatory system) has begun. This starts on day 18 with cells in the splanchnopleuric mesoderm differentiating into angioblasts that develop into flattened endothelial cells. These join to form small vesicles called angiocysts which join up to form long vessels called angioblastic cords. These cords develop into a pervasive network of plexuses in the formation of the vascular network. This network grows by the additional budding and sprouting of new vessels in the process of angiogenesis. Following vasculogenesis and the development of an early vasculature, a stage of vascular remodelling takes place.

The tubular heart quickly forms five distinct regions. From head to tail, these are the infundibulum, bulbus cordis, primitive ventricle, primitive atrium, and the sinus venosus. Initially, all venous blood flows into the sinus venosus, and is propelled from tail to head to the truncus arteriosus. This will divide to form the aorta and pulmonary artery; the bulbus cordis will develop into the right (primitive) ventricle; the primitive ventricle will form the left ventricle; the primitive atrium will become the front parts of the left and right atria and their appendages, and the sinus venosus will develop into the posterior part of the right atrium, the sinoatrial node and the coronary sinus.

Cardiac looping begins to shape the heart as one of the processes of morphogenesis, and this completes by the end of the fourth week. Programmed cell death (apoptosis) at the joining surfaces enables fusion to take place. In the middle of the fourth week, the sinus venosus receives blood from the three major veins: the vitelline, the umbilical and the common cardinal veins.

During the first two months of development, the interatrial septum begins to form. This septum divides the primitive atrium into a right and a left atrium. Firstly it starts as a crescent-shaped piece of tissue which grows downwards as the septum primum. The crescent shape prevents the complete closure of the atria allowing blood to be shunted from the right to the left atrium through the opening known as the ostium primum. This closes with further development of the system but before it does, a second opening (the ostium secundum) begins to form in the upper atrium enabling the continued shunting of blood.

A second septum (the septum secundum) begins to form to the right of the septum primum. This also leaves a small opening, the foramen ovale which is continuous with the previous opening of the ostium secundum. The septum primum is reduced to a small flap that acts as the valve of the foramen ovale and this remains until its closure at birth. Between the ventricles the septum inferius also forms which develops into the muscular interventricular septum.

Digestive system

Bài chi tiết: Development of the digestive system

The digestive system starts to develop from the third week and by the twelfth week, the organs have correctly positioned themselves.

Respiratory system

Bài chi tiết: Lung § Development

The respiratory system develops from the lung bud, which appears in the ventral wall of the foregut about four weeks into development. The lung bud forms the trachea and two lateral growths known as the bronchial buds, which enlarge at the beginning of the fifth week to form the left and right main bronchi. These bronchi in turn form secondary (lobar) bronchi; three on the right and two on the left (reflecting the number of lung lobes). Tertiary bronchi form from secondary bronchi.

While the internal lining of the larynx originates from the lung bud, its cartilages and muscles originate from the fourth and sixth pharyngeal arches.

Urinary system

Bài chi tiết: Development of the urinary system và Kidney development

Kidneys

Three different kidney systems form in the developing embryo: the pronephros, the mesonephros and the metanephros. Only the metanephros develops into the permanent kidney. All three are derived from the intermediate mesoderm.

Pronephros

The pronephros derives from the intermediate mesoderm in the cervical region. It is not functional and degenerates before the end of the fourth week.

Mesonephros

The mesonephros derives from intermediate mesoderm in the upper thoracic to upper lumbar segments. Excretory tubules are formed and enter the mesonephric duct, which ends in the cloaca. The mesonephric duct atrophies in females, but participate in development of the reproductive system in males.

Metanephros

The metanephros appears in the fifth week of development. An outgrowth of the mesonephric duct, the ureteric bud, penetrates metanephric tissue to form the primitive renal pelvis, renal calyces and renal pyramids. The ureter is also formed.

Bladder and urethra

Between the fourth and seventh weeks of development, the urorectal septum divides the cloaca into the urogenital sinus and the anal canal. The upper part of the urogenital sinus forms the bladder, while the lower part forms the urethra.

Reproductive system

Bài chi tiết: Development of the reproductive system

Xem thêm thông tin: Development of the gonads

Integumentary system

Xem thêm thông tin: Human skin colour

The superficial layer of the skin, the epidermis, is derived from the ectoderm. The deeper layer, the dermis, is derived from mesenchyme.

The formation of the epidermis begins in the second month of development and it acquires its definitive arrangement at the end of the fourth month. The ectoderm divides to form a flat layer of cells on the surface known as the periderm. Further division forms the individual layers of the epidermis.

The mesenchyme that will form the dermis is derived from three sources:

• The mesenchyme that forms the dermis in the limbs and body wall derives from the lateral plate mesoderm
• The mesenchyme that forms the dermis in the back derives from paraxial mesoderm
• The mesenchyme that forms the dermis in the face and neck derives from neural crest cells

Nervous system

Bài chi tiết: Development of the nervous system in humans và Development of the human brain

Development of brain in eight-week-old embryo

Late in the fourth week, the superior part of the neural tube bends ventrally as the cephalic flexure at the level of the future midbrain—the mesencephalon. Above the mesencephalon is the prosencephalon (future forebrain) and beneath it is the rhombencephalon (future hindbrain).

Cranial neural crest cells migrate to the pharyngeal arches as neural stem cells, where they develop in the process of neurogenesis into neurons.

The optical vesicle (which eventually becomes the optic nerve, retina and iris) forms at the basal plate of the prosencephalon. The alar plate of the prosencephalon expands to form the cerebral hemispheres (the telencephalon) whilst its basal plate becomes the diencephalon. Finally, the optic vesicle grows to form an optic outgrowth.

Development of physical features

Face and neck

Bài chi tiết: Face and neck development of the embryo

From the third to the eighth week the face and neck develop.

Ears

Xem thêm: Ear § Development

The inner ear, middle ear and outer ear have distinct embryological origins.

Inner ear

At about 22 days into development, the ectoderm on each side of the rhombencephalon thickens to form otic placodes. These placodes invaginate to form otic pits, and then otic vesicles. The otic vesicles then form ventral and dorsal components.

The ventral component forms the saccule and the cochlear duct. In the sixth week of development the cochlear duct emerges and penetrates the surrounding mesenchyme, travelling in a spiral shape until it forms 2.5 turns by the end of the eighth week. The saccule is the remaining part of the ventral component. It remains connected to the cochlear duct via the narrow ductus reuniens.

The dorsal component forms the utricle and semicircular canals.

Middle ear

The first pharyngeal pouch lengthens and expands to form the tubotympanic recess. This recess differentiates to form most of the tympanic cavity of the middle ear, and all of the Eustachian or auditory tube. The narrow auditory tube connects the tympanic cavity to the pharynx.

The bones of the middle ear, the ossicles, derive from the cartilages of the pharyngeal arches. The malleus and incus derive from the cartilage of the first pharyngeal arch, whereas the stapes derives from the cartilage of the second pharyngeal arch.

Outer ear

The external auditory meatus develops from the dorsal portion of the first pharyngeal cleft. Six auricular hillocks, which are mesenchymal proliferations at the dorsal aspects of the first and second pharyngeal arches, form the auricle of the ear.

Eyes

Bài chi tiết: Eye development

The eyes begin to develop from the third week to the tenth week.

Movements of embryo at nine weeks gestational age

Limbs

Bài chi tiết: Limb development và Limb bud

Xem thêm thông tin: Zone of polarizing activity và polymelia

At the end of the fourth week limb development begins. Limb buds appear on the ventrolateral aspect of the body. They consist of an outer layer of ectoderm and an inner part consisting of mesenchyme which is derived from the parietal layer of lateral plate mesoderm. Ectodermal cells at the distal end of the buds form the apical ectodermal ridge, which creates an area of rapidly proliferating mesenchymal cells known as the progress zone. Cartilage (some of which ultimately becomes bone) and muscle develop from the mesenchyme.

Clinical significance

Xem thêm thông tin: Prenatal testing và Environmental toxicants and fetal development

Xem thêm: Obstetric ultrasonography

Toxic exposures in the embryonic period can be the cause of major congenital malformations, since the precursors of the major organ systems are now developing.

Each cell of the preimplantation embryo has the potential to form all of the different cell types in the developing embryo. This cell potency means that some cells can be removed from the preimplantation embryo and the remaining cells will compensate for their absence. This has allowed the development of a technique known as preimplantation genetic diagnosis, whereby a small number of cells from the preimplantation embryo created by IVF, can be removed by biopsy and subjected to genetic diagnosis. This allows embryos that are not affected by defined genetic diseases to be selected and then transferred to the mother's uterus.

Sacrococcygeal teratomas, tumours formed from different types of tissue, that can form, are thought to be related to primitive streak remnants, which ordinarily disappear.

First arch syndromes are congenital disorders of facial deformities, caused by the failure of neural crest cells to migrate to the first pharyngeal arch.

Spina bifida a congenital disorder is the result of the incomplete closure of the neural tube.

Vertically transmitted infections can be passed from the mother to the unborn child at any stage of its development.

Hypoxia a condition of inadequate oxygen supply can be a serious consequence of a preterm or premature birth.

See also

• Embryo loss
• Aorta-gonad-mesonephros
• CDX2
• Developmental biology
• Drosophila embryogenesis
• Embryomics
• Human tooth development
• List of human cell types derived from the germ layers
• Potential person
• Recapitulation theory
• The Human Embryo
• Timeline of human prenatal development

Additional images

• 
  Representing different stages of embryogenesis
• 
  Early stage of the gastrulation process
• 
  Phase of the gastrulation process
• 
  Top of the form of the embryo
• 
  Establishment of embryo medium
• 
  Spinal cord at five weeks
• 
  Head and neck at 32 days

External links

• Virtual human embryo
• Photo of blastocyst in utero
• Slideshow: In the Womb