Protein vận chuyển hay chất tải, chất vận chuyển là các protein màng[1] tham gia vào sự vận chuyển ion, phân tử, và đại phân tử (như protein) xuyên qua màng sinh học. Protein vận chuyển là các protein xuyên màngcố định (tức chúng tồn tại mãi mãi ở một chỗ trên màng). Chất vận chuyển thực hiện chức năng của chúng thông qua vận chuyển chủ động hoặc khuếch tán tăng cường (facilitated diffusion - còn được dịch là khuếch tán xúc tiến,khuyếch tán thông qua trung gian hoặc khuếch tán nhanh). Các protein này được phân loại thành hai nhóm: protein kênh và protein chất mang (hay protein mang).[2][3] Trong đó protein chất mang thực hiện chức năng của chúng bằng cơ chế vận chuyển chủ động thứ cấp và vận chuyển tăng cường.[4]
Tập hợp tất cả protein vận chuyển được gọi là transportome (tạm dịch: thể vận chuyển).[5] Transportome kiểm soát dòng ra và dòng vào của không chỉ ion mà cả chất dinh dưỡng và chất thuốc.
Chất mang không cùng lúc mở hai miệng, miệng nội bào mở thì miệng ngoại bào phải đóng và ngược lại. Trong khi đó, kênh có thể mở hai miệng cùng lúc, cho phép các phân tử khuếch tán thoải mái.
Chất mang có vùng liên kết, còn kênh (và lỗ) thì không có.[6][7][8] Mỗi chất mang đặc hiệu với một chất duy nhất, hoặc một nhóm các chất rất giống nhau.[9]
Khi một kênh mở ra, hàng triệu ion có thể chạy qua mỗi giây, nhưng với chất mang thì con số đó chỉ khoảng 100 đến 1000.[10]
The sodium–potassium pump is found in many cell (plasma) membranes and is an example of primary active transport. Powered by ATP, the pump moves sodium and potassium ions in opposite directions, each against its concentration gradient. In a single cycle of the pump, three sodium ions are extruded from and two potassium ions are imported into the cell.
Vận chuyển chủ động là chuyển động của một chất qua màng ngược gradien nồng độ. Đây là để tích tụ các chất cần thiết vào trong tế bào, như glucose hay amino acid. Có hai loại vận chuyển chủ động:
Vận chuyển chủ động sơ cấp: sử dụng năng lượng hóa học (như ATP).
Vận chuyển chủ động thứ cấp: dựa trên gradient điện hóa, không sử dụng năng lượng hóa học.[11]
Khác với protein kênh chỉ có thể vận chuyển các chất một cách thụ động (khuếch tán tăng cường), những protein chất mang có thể vận chuyển các ion và chất bằng khuếch tán tăng cường hoặc vận chuyển chủ động thứ cấp.
Những protein chất mang này có các vùng thụ thể để liên kết với phân tử (hay ion) cần vận chuyển. Sau khi liên kết, ion hay phân tử đó sẽ được kéo vào trong lòng chất mang, kích thích sự thay đổi cấu hình để đóng miệng vào, mở miệng ra.[12]
These carrier proteins have receptors that bind to a specific molecule (substrate) needing transport. The molecule or ion to be transported (the substrate) must first bind at a binding site at the carrier molecule, with a certain binding affinity. Following binding, and while the binding site is facing the same way, the carrier will capture or occlude (take in and retain) the substrate within its molecular structure and cause an internal translocation so that the opening in the protein now faces the other side of the plasma membrane.[12] The carrier protein substrate is released at that site, according to its binding affinity there.
Facilitated diffusion in the cell membrane, showing ion channels (left) and carrier proteins (three on the right).
Khuếch tán tăng cường là sự khuếch tán thuận chiều gradien nồng độ qua protein vận chuyển. Khuếch tán tăng cường không cần sử dụng ATP, vì cũng giống như khuếch tán đơn giản (khuếch tán qua màng lipid kép), cơ chất di chuyển thuận chiều gradien nồng độ.
Khuếch tán tăng cường rất hữu dụng với các phân tử phân cực lớn và ion tích điện khi những thứ đó không thể khuếch tán tự do qua màng lipid kép vì bản tính kị nước của đuôi acid béo trong cấu trúc màng.
Những protein chất mang sử dụng trong khuếch tán tăng cường khác với những protein chất mang trong vận chuyển chủ động. Chúng vẫn là protein chất mang xuyên màng, nhưng chúng là protein cửa van nên không cần ATP để hoạt động, cũng không thể nội hoán vị (nói cách khác, chúng chỉ cần "mở van" là cơ chất tự đi qua, chứ chúng không cần đẩy cơ chất qua). Sau khi protein mang mở, cơ chất được vận chuyển từ mặt này sang mặt kia của màng một cách thụ động.
Khuếch tán ngược (hay sự đảo chiều protein vận chuyển) là hiện tượng cơ chất đi ngược lại chiều vận chuyển thông thường của protein vận chuyển.[13][14][15][16][17] Khuếch tán ngược thường
Reverse transport, or transporter reversal, is a phenomenon in which the substrates of a membrane transport protein are moved in the opposite direction to that of their typical movement by the transporter.[13][14][15][16][17] Transporter reversal typically occurs when a membrane transport protein is phosphorylated by a particular protein kinase, which is an enzyme that adds a phosphate group to proteins.[13][14]
Nonribosomally synthesized channels such as gramicidin
Holins; which function in export of enzymes that digest bacterial cell walls in an early step of cell lysis.
Facilitated diffusion occurs in and out of the cell membrane via channels/pores and carriers/porters.
Note:
Channels:
Channels are either in open state or closed state. When a channel is opened with a slight conformational switch, it is open to both environment simultaneously (extracellular and intracellular)
This picture represents symport. The yellow triangle shows the concentration gradient for the yellow circles while the green triangle shows the concentration gradient for the green circles and the purple rods are the transport protein bundle. The green circles are moving against their concentration gradient through a transport protein which requires energy while the yellow circles move down their concentration gradient which releases energy. The yellow circles produce more energy through chemiosmosis than what is required to move the green circles so the movement is coupled and some energy is cancelled out. One example is the lactose permease which allows protons to go down its concentration gradient into the cell while also pumping lactose into the cell.Pores:
Pores are continuously open to these both environment, because they do not undergo conformational changes. They are always open and active.
The picture represents uniport. The yellow triangle shows the concentration gradient for the yellow circles and the purple rods are the transport protein bundle. Since they move down their concentration gradient through a transport protein, they can release energy as a result of chemiosmosis. One example is GLUT1 which moves glucose down its concentration gradient into the cell.Excitatory amino acid transporters (EAATs)
This picture represents antiport. The yellow triangle shows the concentration gradient for the yellow circles while the blue triangle shows the concentration gradient for the blue circles and the purple rods are the transport protein bundle. The blue circles are moving against their concentration gradient through a transport protein which requires energy while the yellow circles move down their concentration gradient which releases energy. The yellow circles produce more energy through chemiosmosis than what is required to move the blue circles so the movement is coupled and some energy is cancelled out. One example is the sodium-proton exchanger which allows protons to go down their concentration gradient into the cell while pumping sodium out of the cell.F-type ATPase; ("F" related to factor), including: mitochondrial ATP synthase, chloroplast ATP synthase1
3.B: Decarboxylation-driven transporters
3.C: Methyltransfer-driven transporters
3.D: Oxidoreduction-driven transporters
3.E: Light absorption-driven transporters, such as rhodopsin
The transmembrane electron transfer carriers in the membrane include two-electron carriers, such as the disulfide bond oxidoreductases (DsbB and DsbD in E. coli) as well as one-electron carriers such as NADPH oxidase. Often these redox proteins are not considered transport proteins.
Every carrier protein, especially within the same cell membrane, is specific to one type or family of molecules. For example, GLUT1 is a named carrier protein found in almost all animal cell membranes that transports glucose across the bilayer. Other specific carrier proteins also help the body function in important ways. Cytochromes operate in the electron transport chain as carrier proteins for electrons.[11]
A number of inherited diseases involve defects in carrier proteins in a particular substance or group of cells. Cysteinuria (cysteine in the urine and the bladder) is such a disease involving defective cysteine carrier proteins in the kidney cell membranes. This transport system normally removes cysteine from the fluid destined to become urine and returns this essential amino acid to the blood. When this carrier malfunctions, large quantities of cysteine remain in the urine, where it is relatively insoluble and tends to precipitate. This is one cause of urinary stones.[18] Some vitamin carrier proteins have been shown to be overexpressed in patients with malignant disease. For example, levels of riboflavin carrier protein (RCP) have been shown to be significantly elevated in people with breast cancer.[19]
^Hediger, Matthias A.; Romero, Michael F.; Peng, Ji-Bin; Rolfs, Andreas; Takanaga, Hitomi; Bruford, Elspeth A. (tháng 2 năm 2004). “The ABCs of solute carriers: physiological, pathological and therapeutic implications of human membrane transport proteinsIntroduction”. Pflügers Archiv: European Journal of Physiology. 447 (5): 465–468. doi:10.1007/s00424-003-1192-y. ISSN0031-6768. PMID14624363. S2CID1866661.
^ abPerland, Emelie; Fredriksson, Robert (tháng 3 năm 2017). “Classification Systems of Secondary Active Transporters”. Trends in Pharmacological Sciences. 38 (3): 305–315. doi:10.1016/j.tips.2016.11.008. ISSN1873-3735. PMID27939446.
^Huang, Y; Anderle, P; Bussey, KJ; Barbacioru, C; Shankavaram, U; Dai, Z; Reinhold, WC; Papp, A; Weinstein, JN; Sadée, W (15 tháng 6 năm 2004). “Membrane transporters and channels: role of the transportome in cancer chemosensitivity and chemoresistance”. Cancer Research. 64 (12): 4294–301. doi:10.1158/0008-5472.CAN-03-3884. PMID15205344. S2CID2765236.
^Sadava, David, et al. Life, the Science of Biology, 9th Edition. Macmillan Publishers, 2009. ISBN1-4292-1962-9. p. 119.
^Cooper, Geoffrey (2009). The Cell: A Molecular Approach. Washington, DC: ASM Press. tr. 62. ISBN9780878933006.
^Thompson, Liz A. Passing the North Carolina End of Course Test for Biology. American Book Company, Inc. 2007. ISBN1-59807-139-4. p. 97.
^Sadava, David, Et al. Life, the Science of Biology, 9th Edition. Macmillan Publishers, 2009. ISBN1-4292-1962-9. p. 119.
^Assmann, Sarah (2015). “Solute Transport”. Trong Taiz, Lincoln; Zeiger, Edward (biên tập). Plant Physiology and Development. Sinauer. tr. 151.
^ abAshley, Ruth. Hann, Gary. Han, Seong S. Cell Biology. New Age International Publishers. ISBN8122413978. p. 113.
^ abKent, Michael. Advanced Biology. Oxford University Press US, 2000. ISBN0-19-914195-9. pp. 157–158.
^ abKasatkina LA, Borisova TA (tháng 11 năm 2013). “Glutamate release from platelets: exocytosis versus glutamate transporter reversal”. The International Journal of Biochemistry & Cell Biology. 45 (11): 2585–2595. doi:10.1016/j.biocel.2013.08.004. PMID23994539.
^Sherwood, Lauralee. 7th Edition. Human Physiology. From Cells to Systems. Cengage Learning, 2008. p. 67
^Rao, PN, Levine, E et al. Elevation of Serum Riboflavin Carrier Protein in Breast Cancer. Cancer Epidemiol Biomarkers Prev. Volume 8 No 11. pp. 985–990
Anderle, P., Barbacioru,C., Bussey, K., Dai, Z., Huang, Y., Papp, A., Reinhold, W., Sadee, W., Shankavaram, U., & Weinstein, J. (2004). Membrane Transporters and Channels: Role of the Transportome in Cancer Chemosensitivity and Chemoresistance. Cancer Research, 54, 4294-4301.
